Dewońskie stromatolity.

Te dewońskie stromatolity z okolic Kielc powstały kilkanaście mln lat przed wielkim wymieraniem dewońskim. Stromatolity to laminowane wapienie wytrącone wskutek działalności sinic budujących maty glonowe w płytkich lagunach. Zdjęcie: Robert Niedźwiedzki.

Największą zagadką wymierań wydają się być ich przyczyny. Tymczasem to, czy jakieś zdarzenie można w ogóle nazwać wielkim wymieraniem, stanowi niekiedy równie wielką tajemnicę.

W dziejach Ziemi wielokrotnie dochodziło do prawie jednoczesnego wymierania wielu grup organizmów. Wśród tych wszystkich zdarzeń na czoło wysuwa się pięć najbardziej katastrofalnych epizodów. Oto największe wymierania w historii fanerozoiku (eonu, który rozpoczął się ponad 500 mln lat temu):

  • pierwsze z nich miało miejsce w schyłku ordowiku (około 445 mln lat temu),
  • do drugiego wielkiego wymierania doszło w późnym dewonie, na przełomie franu i famenu (375 mln lat temu),
  • trzecie – i największe – wymieranie miało miejsce na przełomie permu i triasu, około 250 mln lat temu; wyginęło wówczas niemal 90% gatunków morskich bezkręgowców,
  • do kolejnego wielkiego wymierania doszło z końcem triasu (200 mln lat temu),
  • ostatnia, najbardziej znana katastrofa miała miejsce na przełomie kredy oraz paleogenu (65 mln lat temu); to wtedy wyginęły dinozaury.

Z tej „wielkiej piątki” najbardziej tajemnicze wydaje się drugie w kolejności zdarzenie – czyli wymieranie u schyłku dewonu, w pobliżu granicy pomiędzy piętrami franu i famenu. Nie ma wątpliwości, że wyginęło wówczas wiele gatunków organizmów morskich.

Bez śladu zniknęły między innymi przypominające rafy budowle tworzone przez koralowce i gąbki. Wymieranie dotknęło również powszechne w dewonie ramienionogi – morskie organizmy podobne zewnętrznym wyglądem muszli do małży. Katastrofa spotkała też trylobity, które nigdy już, aż do ostatecznego wyginięcia w końcem permu (kolejne zdarzenie z „wielkiej piątki”) nie odzyskały dawnej świetności.

Wielkie wymierania.

Wielkie wymierania. Strzałką oznaczono zdarzenie z końca dewonu. Na osi poziomej czas w milionach lat. Na osi pionowej - procentowy udział rodzajów zwierząt morskich, które wyginęły w danym momencie czasu geologicznego. Źródło: Wikipedia.

Nie sposób kwestionować zatem faktu, że w końcu dewonu z powierzchni Ziemi (a raczej z den oceanów) zniknęły tysiące gatunków zwierząt. Tylko czy to wystarcza, by to zdarzenie nazwać wielkim wymieraniem?

Wielkie wymieranie czy tylko spadek bioróżnorodności?

Katastrofalne wymieranie musi, jak wskazuje jego nazwa, charakteryzować się gwałtownym wzrostem liczby ginących gatunków – w porównaniu z wcześniejszym, jak i późniejszym interwałem w geologicznej skali czasu. Ma to związek z liczbą żyjących wówczas gatunków. Nawet hipotetyczne wyginięcie kilku taksonów miałoby rangę wymierania, gdyby istniało ich niewiele więcej.

Liczba żyjących gatunków może stanowić klucz do zrozumienia tajemnicy niektórych wymierań. Wyobraźmy sobie sytuację, w której:

  • liczba wymierających gatunków w jednostce czasu pozostaje na zbliżonym poziomie; wszelkie różnice nie są istotne statystycznie,
  • drastycznie zmniejsza się liczba nowych, dopiero powstających gatunków.

Efekty będą podobne do skutków wymierania: bioróżnorodność organizmów zostanie zredukowana. Ale mniejsza liczba gatunków nie oznacza w tym przypadku wymierania. Tempo ginięcia kolejnych taksonów nie uległo przecież znaczącym zmianom.

Jeżeli na tropie wielkich wymierań poprzestaniemy na analizowaniu liczby liczby żyjących gatunków, to możemy wpaść w pułapkę. Krzywa bioróżnorodności odnotuje bowiem wyraźne spadki. Tyle tylko, że nie będą one oznaczały wyższego tempa ginięcia gatunków.

Dewońskie wymieranie – kontrowersje

Wydaje się, że podobne zjawisko można zaobserwować w przypadku wymierania dewońskiego. Badania przeprowadzone na 50 gatunkach ramienionogów i małży z dewońskich stanowisk z terenu dzisiejszego USA wykazały, że tempo wymierania nie uległo przyspieszeniu we franie, a zatem w momencie katastrofy zaliczanej do „wielkiej piątki” (Stigall, 2012).

Oczywiście, liczba gatunków uległa wówczas ograniczeniu. Ale w analizowanym przypadku wynikało to głównie z obniżenia tempa specjacji. Mianem specjacji określane jest zjawisko powstawania gatunków. Gdy nie pojawiają się nowe gatunki, to ich ogólna liczba maleje. Mimo że nie doszło do wymierania na dużą skalę.

Cytowane badania zostały przeprowadzone w bardzo niewielkiej skali. Wnioski nie powinny być więc generalizowane i odnoszone do całego wymierania dewońskiego. Ale niewykluczone, że w przyszłości uda się powtórzyć te badania na innych grupach organizmów, uzyskując takie same wnioski.

Ramienionogi - specjacja i wymieranie.

Specjacja i wymieranie ramienionogów. Na osi X czas w milionach lat. W okolicy 380 mln lat (wymieranie dewońskie) widoczne są maksymalne wartości tempa wymierania gatunków. Dane pochodzą z The Paleobiology Database.

Krzywe powstawania i ginięcia gatunków mogą to potwierdzać. Na załączonym wykresie przeanalizowane zostało tempo specjacji oraz wymierania wszystkich grup ramienionogów. W późnym dewonie gatunki tych zwierząt zanikały w szybkim tempie, ale jednocześnie drastycznie ograniczona została także liczba nowych taksonów. W efekcie bioróżnorodność uległa redukcji, co jednak tylko częściowo było efektem wymierania żyjących wówczas gatunków.

Dlaczego ewolucja przestała działać?

Co doprowadziło do takiego spowolnienia ewolucji ramienionogów oraz innych morskich organizmów? Przyczyn mogło być kilka.

Pewną wskazówkę stanowi fakt, że dewońskie wymieranie dotknęło organizmy żyjące na dnach stosunkowo płytkich zbiorników morskich. Rozwijają się one najlepiej wówczas, gdy:

  • duże przestrzenie szelfów kontynentalnych znajdują się pod wodą (to zdarza się wówczas, gdy na biegunach nie ma pokrywy lodowej),
  • na ziemskich oceanach znajduje się wiele kontynentów i wysp; zwiększa to powierzchnię płytkich mórz znajdujących się wokół lądów,
  • płytkie zbiorniki są porozdzielane barierami niemożliwymi do przekroczenia; w przypadku ramienionogów, trylobitów i koralowców są to lądy oraz (w mniejszym stopniu) rozległe, głębokie oceany.

Wymienione czynniki zwiększają bioróżnorodność organizmów żyjących na dnach morskich (takie zwierzęta określamy mianem bentosu) i stymulują specjację.

Wydaje się, że wszystkie wymienione warunki zostały złamane w późnym dewonie. Do katastrofy tej doszło w następujący sposób:

  • późny dewon to początek zlodowacenia na Gondwanie – wielkim kontynencie znajdującym się wówczas w pobliżu południowego bieguna; pojawiająca się i topiąca naprzemiennie pokrywa lodowa powodowała szybkie wahnięcia poziomu wód, niekorzystne dla organizmów żyjących w płytkich wodach,
  • w środkowym i późnym dewonie uległo przyspieszeniu tempo powstawania wielkiego superkontynentu Pangea, łączącego w sobie niemal wszystkie lądy; zmniejszyło to powierzchnię płytkich mórz,
  • powstawanie Pangei doprowadziło też do połączenia płytkich zbiorników i likwidacji wielu barier; wahnięcia poziomu morza dodatkowo tworzyły przejścia pomiędzy izolowanymi wcześniej obszarami.

Warto zwrócić uwagę zwłaszcza na ostatni z wymienionych czynników. Połączenie izolowanych basenów morskich utrudnia powstawanie gatunków w drodze specjacji allopatrycznej. Zjawisko to polega na tworzeniu się nowych gatunków w wyniku pojawienia się barier geograficznych. Tymczasem w późnym dewonie nowe bariery się nie pojawiły; co więcej – stare uległy likwidacji!

Efekt był możliwy do przewidzenia. Gatunki wymierały tak jak dawniej. Nowe pojawiały się natomiast o wiele rzadziej.

Ramienionogi Paraspirifer (dewon).

Tak wyglądały dewońskie ramienionogi. Te morskie zwierzęta boleśnie odczuły skutki wielkiego wymierania z przełomu franu i famenu. Na zdjęciu widoczni są przedstawiciele rodzaju Paraspirifer.

Zjawisko spadku bioróżnorodności w wyniku likwidacji barier geograficznych jest rzeczą zrozumiałą. Swoją szansę dostają wówczas gatunki najbardziej ekspansywne, które opanowują odpowiadające im środowiska na obszarze całej kuli ziemskiej. Wypierają one w ten sposób organizmy okupujące lokalne nisze ekologiczne (czyli będące tak zwanymi endemitami). Gatunki utrzymujące się wcześniej dzięki istnieniu barier geograficznych odchodzą powoli w niepamięć, co powoduje obniżenie bioróżnorodności. Czyli zjawisko kojarzące się z wymieraniem.

Opisany mechanizm mógł odegrać pewną rolę (choć na razie nie wiadomo dokładnie jak istotną) podczas każdego z wymierań. Raczej niemożliwe, by był to jedyny powód którejkolwiek z katastrof z przeszłości geologicznej. Ale o jego istnieniu nie można zapominać podczas poszukiwania przyczyn jakiegokolwiek wymierania.

Warto przeczytać (po angielsku):

Steve Drury, 2012. Late Devonian: mass extinction or mass invasion? Earth Pages.

Cytowany artykuł:

Stigall, A. L., 2012. Speciation collapse and invasive species dynamics during the Late Devonian „Mass Extinction”. GSA Today 22, 1, 4-9. [PDF]