Tempo wymierania w czasie minionych 542 mln lat (od początku kambru). Strzałką zaznaczono największe wymieranie – na pograniczu permu i triasu. Na osi poziomej wiek w milionach lat, na pionowej – procentowy udział rodzajów ginących w kolejnych przedziałach czasowych. Dane pochodzą z bazy skompilowanej przez Sepkoskiego (2002). Oryginalna grafika: Wikimedia Commons.
Ustalenie przyczyn wymierań nastręcza wiele trudności i jest źródłem kontrowersji. Ale podobnie dzieje się w przypadku przebiegu oraz skutków wielkich wymierań.
Wielkie wymieranie na granicy permu i triasu nie stanowi wyjątku. Z jednej strony naukowcy udowadniają, że biosfera błyskawicznie odbudowała się po największej katastrofie w dziejach życia na Ziemi – a z drugiej strony dowiadujemy się, jak dalekosiężne skutki miał kryzys z pogranicza ery paleozoicznej oraz mezozoiku.
Bezpośrednie skutki wymierania
Co do skali kryzysu biotycznego z pogranicza permu oraz triasu nie ma wielu wątpliwości. Największe wymieranie w historii unicestwiło ponad 90 procent gatunków zwierząt morskich. Ponadto doprowadziło ono do wyginięcia wielu spośród lądowych kręgowców. To daje nam pewność, że wymieranie to miało nieodwracalne skutki zarówno w oceanach, jak i na lądach.
Wielkie wymieranie permskie przede wszystkim spowodowało całkowite wymarcie kilku grup bezkręgowców morskich powszechnie występujących w paleozoiku:
- koralowców Rugosa i Tabulata, budujących paleozoiczne struktury organiczne zbliżone do współczesnych raf,
- trylobitów – najbardziej znanych i rozpoznawalnych zwierząt wczesnego paleozoiku,
- goniatytów – jednej z grup amonitowanych, czyli przodków mezozoicznych amonitów,
- oraz innych grup, które żyły wyłącznie w paleozoiku: wielkoraków (inaczej eurypteridów; stawonogi), a także blastoidów (szkarłupnie).
Skutki wymierania permskiego były odczuwalne również na lądach. Wyginęło kilka rzędów owadów i niemal 2/3 wszystkich rodzin kręgowców. Spore zmiany zachodziły też w świecie roślinnym. Do historii przeszły późnopaleozoiczne lasy tworzone przez widłakowate, skrzypowe i paprocie. Ich miejsce zajęły rośliny nagonasienne, w tym istniejące do dziś grupy drzew iglastych.
Przebieg wymierania permskiego
O ile pewne jest, że największe wymieranie w historii miało katastrofalne skutki, o tyle wciąż nieco tajemnicze są okoliczności tego wydarzenia. Wiadomo, że nie wszystkie wymienione wcześniej grupy zwierząt wymarły jednocześnie i w bardzo wąskim przedziale czasowym. Koralowce Rugosa zaczęły zanikać już wcześniej, a do najpóźniejszego permu dotrwały w izolowanych enklawach.
Niektóre inne grupy, które swoją ewolucyjną karierę zakończyły na granicy paleozoiku i mezozoiku, też były reprezentowane wówczas w sposób marginalny. Dobry przykład stanowią trylobity. W karbonie i permie stanowiły one rzadkość, a permskie wymieranie nie zniszczyło wielkiej, zróżnicowanej grupy systematycznej, ale pojedyncze, reliktowe rodzaje oraz gatunki.
Podobne zjawiska można zaobserwować w przypadku flory i fauny lądowej. Schyłek permu to duże zmiany w świecie roślinnym, jednak zostały one zapoczątkowane dużo wcześniej. Już w późnym permie na lądach dominowała flora nagozalążkowa, do której należał także niemal cały mezozoik. Wymieranie permskie nie przerwało jej ekspansji.
Losy lądowych kręgowców także były skomplikowane. Owszem, skutki wymierania na granicy perm-trias były katastrofalne. Przetrwały nieliczne linie ewolucyjne, między innymi dicynodonty – rządziły one na ziemskich kontynentach od późnego permu aż do pojawienia się dinozaurów.
Wymieranie perm-trias nie było jednak jedynym, które spustoszyło zespoły lądowych kręgowców. 21 mln lat wcześniej (pogranicze kunguru i roadu) miało miejsce inne wydarzenie. Doprowadziło ono do zastąpienia zespołów zdominowanych jeszcze przez płazy faunami, w których dominującą rolę odgrywały terapsydy, czyli gady ssakokształtne.
Aloposaurus – jeden z późnopermskich terapsydów. Szybki rozwój tej grupy zahamowało wymieranie na granicy perm/trias. Rys. Nobu Tamura.
To była istotna zmiana w lądowych ekosystemach. Wiąże się ona dodatkowo z luką w zapisie kopalnym. Doprowadziło to do pojawienia się poważnych kontrowersji. Niektórzy z naukowców uważali wydarzenie sprzed 271 mln lat za rzeczywiste wymieranie (tak zwane wymieranie Olsona), dla innych była to jedynie luka (luka Olsona) spowodowana słabym zachowaniem się osadów z niewielkiego przedziału na pograniczu permu wczesnego i środkowego.
Dopiero w 2012 roku udało się ustalić, że wymieranie Olsona rzeczywiście miało miejsce (Benton, 2012). Duże trudności, jakie związane były z badaniem natury tego wydarzenia pokazują, że sam fakt istnienia konkretnego wymierania w niektórych przypadkach może stać pod dużym znakiem zapytania.
Odbudowa ekosystemów
Podobnie jest z dalekosiężnymi skutkami wielkich wymierań. Wprawdzie dokładnie wiemy, jakie grupy zwierząt i roślin zniknęły z zapisu kopalnego na granicy permu i triasu, ale nasza wiedza dotycząca odbudowy ziemskich ekosystemów po wielkim wymieraniu permskim wciąż pozostaje niekompletna.
Jedno jest pewne: najtragiczniejsze zdarzenie w dziejach życia na Ziemi (przynajmniej w jego najlepiej nam znanej historii, to jest od około 500 mln lat temu) musiało mieć trudne do przecenienia skutki. Rzeczywiście, ziemskie ekosystemy potrzebowały co najmniej kilku milionów lat, by odbudować się po spustoszeniach spowodowanych na granicy paleozoiku i mezozoiku.
Permski trylobit z rodzaju Ditomopyge, jeden z ostatnich reprezentantów grupy powszechnej w paleozoiku, ostatecznie wymarłych z końcem permu. Źródło: Wikimedia Commons.
Przykładowo: po wyginięciu z końcem permu koralowców Rugosa oraz Tabulata musiał minąć cały wczesny trias, zanim na arenie dziejów pojawiły się koralowce zaliczane do grupy Scleractinia, istniejącej do dziś. Również w przypadku innych grup zwierząt morskich konieczne było co najmniej 8-9 milionów lat, zanim doszło do odbudowania ekosystemów po katastrofalnym wymieraniu (Chen i Benton, 2012).
To może wydawać się niewiele w geologicznej skali czasu: niecałe 10 milionów lat potrzebnych na odbudowanie się życia po najgorszej katastrofie w historii. Jednak ta odbudowa wcale nie była kompletna. Wręcz przeciwnie.
Spójrzmy na lądowe kręgowce. Po tragicznych wydarzeniach na granicy permu i triasu minęły miliony lat (trias wczesny oraz środkowy) zanim odzyskały one swoją dawną różnorodność (Sahney i Benton, 2008). Takich dalekosiężnych skutków nie miało wymieranie Olsona. Choć doprowadziło ono do wyginięcia wielu taksonów, to jednak już przed końcem permu kręgowce zdołały odrobić straty, a szybko rozwijająca się grupa terapsydów mogła z powodzeniem królować na lądach przez wiele milionów lat.
Skutki permskiego wymierania były równie poważne w morzach – nawet bardziej niż mogłoby się wydawać na pierwszy rzut oka. Po uwzględnieniu nierówności w zachowaniu się skał mezozoicznych w różnych rejonach ziemskiego globu okazuje się, że po wymieraniu permskim bioróżnorodność organizmów morskich wróciła do poprzedniego poziomu dopiero w kredzie, a ekosystemy triasowe były o wiele bardziej ubogie niż te z najpóźniejszego paleozoiku (Allison i Briggs, 1993).
Cytowane prace:
Peter A. Allison, Derek E. G. Briggs, 1993. Paleolatitudinal sampling bias, Phanerozoic species diversity, and the end-Permian extinction. Geology 21, 1, 65-68.
Zhong-Qiang Chen, Michael J. Benton, 2012. The timing and pattern of biotic recovery following the end-Permian mass extinction. Nature Geoscience 5, 375–383. DOI: 10.1038/ngeo1475
Michael J. Benton, 2012. No gap in the Middle Permian record of terrestrial vertebrates. Geology. DOI: 10.1130/G32669.1
Sarda Sahney, Michael J. Benton, 2008. Recovery from the most profound mass extinction of all time. Proceedings of the Royal Society B 275, 1636, 759-765. DOI: 10.1098/rspb.2007.1370 [PDF]
